La temperatura es un elemento esencial en el cultivo y desarrollo de las plantas. Junto con los niveles de luz, dióxido de carbono, humedad del aire, agua y nutrientes, la temperatura influye en el crecimiento de la planta y la productividad de las cosechas. Todos estos factores deberían estar equilibrados. La temperatura afecta a la planta tanto a corto como a largo plazo.
No es de extrañar que gran parte de la investigación se haya enfocado en desarrollar estrategias para obtener la temperatura que facilitará una buena producción en invernadero. Sin embargo, la temperatura óptima para una planta depende de varios factores, y uno de ellos es el estado de desarrollo de la planta, ya que las plantas tienen una especie de reloj biológico que determina su sensibilidad a la temperatura.
Diferencias entre la temperatura ambiental y la de la planta
La mayoría de los procesos biológicos se acelerarán con temperaturas altas, lo cual puede ser tanto positivo como negativo. Un rápido crecimiento o producción de frutos es un beneficio en la mayoría de los casos, sin embargo, la excesiva respiración que se produce es desfavorable porque implica que quedará menos energía disponible para el desarrollo de los frutos, resultando en unos frutos más pequeños. Algunos efectos se manifiestan a corto plazo mientras que otros lo harán a largo plazo. El equilibrio de asimilación de la planta, por ejemplo, se ve influenciado rápidamente por la temperatura, sin embargo, la inducción floral requerirá más tiempo.
La temperatura de la planta y la del ambiente no son iguales porque las plantas son capaces de enfriarse por evaporación y de calentarse por irradiación.Las plantas buscan alcanzar su temperatura óptima, para lo que es muy importante que exista un equilibrio entre la temperatura ambiental, la humedad relativa y la luz. Si los niveles de luz son altos la planta se calentará demasiado, produciéndose una diferencia entre la temperatura ambiental y la de la planta. Para enfriarse, el índice de transpiración de la planta deberá aumentar. Al igual que ocurre con la temperatura, el índice de transpiración depende de condiciones medioambientales como la luz, el nivel de CO2 en la atmósfera y la humedad relativa, pero también de la especie de la planta.
Las plantas constan de diferentes partes y cada una de ellas reaccionan de un modo distinto a la temperatura. La temperatura de los frutos es similar a la del aire; cuando la temperatura del ambiente aumenta, lo hace también la de los frutos y viceversa. Sin embargo, la temperatura de los frutos fluctuará menos que la del ambiente y tardará más en hacerlo (hasta un par de horas más en algunos casos). La temperatura de las flores, por el contrario, es mayor que la temperatura de las hojas o la del aire, además, los pétalos transpiran a mucha menos velocidad que las hojas. La temperatura de las hojas en la parte más alta del follaje experimentará mayores fluctuaciones que la de las hojas situadas en la parte baja. Asimismo, el follaje de la zona superior se calentará más fácilmente por irradiación y, por lo tanto, alcanzará temperaturas más altas que las del ambiente cuando los niveles de luz sean altos.
Déficit de Presión de Vapor (DPV)
La humedad relativa del ambiente depende de la temperatura y de la velocidad del viento. Temperaturas más altas suelen suponer una mayor transpiración. Esto ocurre, en parte, porque las moléculas se mueven más deprisa, pero el aire caliente también puede contener más vapor de agua. Cuando el aire no se mueve, el aire que rodea a las hojas se saturará de vapor de agua ralentizando el proceso de evaporación. Si el aire está saturado de agua, se condensará una película de agua alrededor de las hojas dando lugar al medio idóneo para el desarrollo de patógenos, los cuales podrían atacar a la planta.
La diferencia de contenido de vapor de agua entre el aire y el punto de saturación se conoce como Déficit de Presión de Vapor (DPV). Cuanto más alto sea el DPV, más agua podrá eliminar la planta por transpiración, sin embargo, si el DPV es demasiado alto, la planta se estresará por no poder reemplazar la cantidad de agua que está perdiendo por transpiración. Esto no supone un problema si ocurre durante periodos cortos -la planta absorberá suficiente agua a la noche siguiente para recuperarse-, pero cuando el DPV permanece a niveles altos por un periodo largo, la planta no será capaz de recuperarse durante la noche y daños irreversibles tales como hojas o pétalos quemados pueden tener lugar.
El grosor de las hojas nos da una idea del potencial de recuperación de una planta. Las hojas adelgazan durante el día porque pierden agua por transpiración, pero cuando una hoja es más delgada una noche que la noche anterior, significa que la planta no ha podido recuperarse, por lo que será aconsejable mantener unos niveles de DPV bajos para evitar daños. Sin embargo, en estas condiciones la planta no recibirá los estímulos necesarios para crecer y estar activa, lo que puede dar lugar a resultados negativos en el momento en que la planta tenga que enfrentarse a una situación que le provoque estrés.
Este proceso se puede comparar con el de un tacómetro. Con el aumento de velocidad, la aguja del tacómetro se irá moviendo hasta alcanzar la zona roja. Esto no supondrá una avería inmediata, pero sí se provocará un daño si la aguja se mantiene en la zona roja por demasiado tiempo. Para la mayoría de las plantas el DPV debe mantenerse entre 0,45 y 1,25, expresado este en kilopascal (kPa, la unidad de la presión) con un nivel óptimo de 0,85 kPa. El DPV sigue, aproximadamente, el mismo patrón que los niveles de irradiación ambiental, se eleva en la mañana según empieza a brillar el sol, alcanzando su máximo al medio día, para después ir decreciendo de nuevo. Para calcular el DPV, primero deben conocerse la temperatura ambiental, la de la planta y la humedad relativa.
Estomas
Las plantas regulan los procesos de transpiración y enfriamiento por medio de unos órganos especiales conocidos como estomas. Los estomas son células especializadas de las hojas que pueden cerrarse o abrirse limitando la cantidad de vapor de agua que puede evaporarse. Cuanto más aumente la temperatura más evaporación tendrá lugar al abrirse los estomas. Es difícil medir la apertura del estoma, por lo que se utiliza el DPV. Cuanto más se abra el estoma más gases podrán salir y entrar de las hojas.
Los factores medioambientales afectan al ritmo con que ocurre este proceso (conductancia estomática) -una humedad relativa alta acelerará la conductancia, mientras que unos niveles altos de CO2 la ralentizarán. Pero la conductancia también se ve influenciada por otros factores aparte de los medioambientales, como las hormonas de las plantas y el color de la luz (longitud de honda) que la planta recibe. La hormona ácido abscísico regulará la concentración de iones en los estomas y hará que estos se abran muy rápidamente, en cuestión de minutos. La luz de longitudes de honda bajas (entre 400-5000 nanómetros (nm)), correspondientes a la luz azul, dan lugar a una apertura mayor de los estomas que las de las altas (alrededor de 700 nm), que son las de la luz roja.
Temperatura ideal para el día y la noche
Procesos diferentes tienen lugar en la planta durante el día y noche, y la temperatura perfecta para la planta variará consecuentemente. El transporte de azúcares se produce principalmente durante la noche y, sobre todo, hacia las partes de mayor temperatura de la planta. Las hojas se enfrían más rápidamente que los frutos y las flores, por lo que la mayoría de la energía disponible se dirige a estos últimos para facilitar su crecimiento y desarrollo.
La combinación de temperaturas óptimas para el día y la noche fue objeto de investigación en el primer invernadero dispuesto con aire acondicionado en el mundo, un fitotrón, en el Instituto de Tecnología de California, en 1949. Los experimentos demostraron que las tomateras crecen más con la combinación de temperaturas altas durante el periodo de luz y más bajas durante el periodo de oscuridad, que si la temperatura se mantuviese constante durante ambos periodos. Esta capacidad de las plantas de “distinguir” entre las variaciones de temperaturas durante el día y la noche es conocido como termoperiodismo, y este afecta a la floración, fructificación y crecimiento.
La cantidad de azúcar que se transporta al tejido en crecimiento, donde la energía es más necesitada para permitir mayores niveles de respiración, puede ser limitada con temperaturas más altas durante la noche, lo que será sinónimo de una restricción del crecimiento. También se descubrió que el crecimiento del tallo se puede provocar combinando temperaturas altas durante el día y bajas durante la noche. Las temperaturas bajas durante la noche mejoran el equilibrio de agua en la planta, que es el principal motivo de un aumento en el crecimiento del tallo. Como vemos, la temperatura puede ser utilizada como una herramienta reguladora de la altura de la planta; además, bajas temperaturas durante la noche también pueden significar un ahorro de energía. El término termomorfogénesis es utilizado para describir los efectos termoperiódicos en la morfología de una planta.
La temperatura perfecta del ambiente depende también de la intensidad de la luz y de la cantidad de dióxido de carbono que haya en el aire. Las plantas funcionan de un modo similar a los animales de sangre fría, ya que su metabolismo y el ritmo de fotosíntesis aumentan a la vez que lo hace la temperatura del aire. Cuando la temperatura es muy baja (cómo de baja dependerá de la variedad de la planta) apenas se produce fotosíntesis, independientemente de la luz que haya, con lo que el índice de fotosíntesis aumentará con el aumento de temperatura ambiental. Cuando existe un equilibrio entre luz y temperatura, el nivel de CO2 en el ambiente será el factor limitador. Si hay suficiente CO2 disponible, el índice de fotosíntesis aumentará al ritmo de la temperatura. Aun así, siempre habrá que tener que hay otros factores que también juegan un papel importante, como lo es la enzima RuBisCo.
La RuBisCo es esencial para la fotosíntesis. En algunos casos tendrá lugar un proceso conocido como fotorespiración –esto es cuando la RuBisCo se une al oxígeno en lugar de unirse al dióxido de carbono, como ocurrirá durante el proceso normal de fotosíntesis. Tanto el nivel de CO2 como la temperatura perfecta serán menores con niveles de luz bajos que con altos; la actividad enzimática aumentará también a más altas temperaturas.
Caídas e integral térmica (DIF)
El concepto DIF hace referencia a la relación entre las temperaturas del día y la noche. Los efectos de las variaciones de temperatura diurna en el crecimiento longitudinal de las plantas depende de la diferencia (DIF) entre las temperaturas del día y la noche (que se calcula restando la temperatura nocturna a la diurna), más que de respuestas separadas e independientes a ambas temperaturas. En otras palabras, es esta diferencia de temperatura lo que importa realmente, así como cuál es la temperatura más alta, si la del día o la de la noche.
El crecimiento del follaje no se ve enormemente afectado por la DIF, pero sí el de las secciones de los entrenudos del tallo. La plantas que hayan crecido con una DIF positiva serán más altas que aquellas que lo hayan hecho con una DIF igual a cero, y estas serán más altas y sus secciones de los entrenudos más largas que aquellas cultivadas con una DIF negativa. Otras importantes respuestas morfogenéticas a la DIF negativa (esto es, cuando la temperatura diurna es inferior que la nocturna) incluyen peciolos, tallos de flores, pedúnculos y hojas más cortos.
Las diferencias entre el elongamiento del entrenudo y el crecimiento de la hoja son los resultados de las diferencias en el proceso de alargamiento y/o división celular. Cuando la DIF es negativa ambos procesos son inhibidos, lo que puede resultar en una disminución de la actividad de la giberelina en el meristemo subapical (tejido de la planta responsable del crecimiento). La giberelina es un hormona de la planta que estimula el crecimiento. La DIF tiene el efecto más acuciado en la elongación del tallo durante el periodo de crecimiento rápido, por lo que los semilleros son más sensibles a las diferencias de temperatura entre el día y la noche que las plantas adultas. Será importante, por tanto, mantener una DIF negativa en las etapas tempranas del crecimiento del tallo para limitar la altura de la planta.
El alargamiento del tallo puede también ser producto de un corto descenso de la temperatura (de dos horas aproximadamente) durante el ciclo de crecimiento diario de 24h., que generalmente ocurre justo antes del amanecer o ya con las primeras luces del día, pero aun durante el periodo de oscuridad. El grado de respuesta a los cambios de temperatura parece ser mayor tanto en las plantas de día largo como en las de día corto y en las de día neutro durante las primeras horas del periodo diurno, lo cual significa que una caída de temperatura durante las últimas dos horas de la noche tendrá en efecto en la altura de la planta. Esto suele conseguirse con facilidad en invernaderos, durante el otoño de zonas de clima frio por sus noches de bajas temperaturas.
La variación en la sensibilidad del crecimiento del tallo a la temperatura del día y la noche puede ser controlada por un ritmo de crecimiento endógeno. Se descubrió un ritmo de crecimiento circadiano (de una duración aproximada de 24h.) en el crisantemo, en 1994. El alargamiento del tallo de la planta no es constante durante un ciclo de luz y oscuridad de 24h. Tanto las plantas de día corto, como las de día largo, desarrolladas por inducción floral crecen más rápido durante la noche que durante el día. Las orquídeas necesitan un periodo de bajas temperaturas nocturnas para florecer.
La integral térmica es una de las estrategias utilizada por los cultivadores. Se determinan unas temperaturas máximas y mínimas, por encima y por debajo de las cuales el crecimiento de la cosecha se verá ralentizado o completamente detenido, y se permiten variaciones de temperaturas siempre que la temperatura media sea la más constante. Este método hace uso del calor natural en la medida de lo posible.
La temperatura del aire es un factor medioambiental principal que afecta al índice de desarrollo de la plantas, sin embargo, no es un agente aislado en este proceso. Cada factor influyente en el crecimiento de una planta se interrelaciona con otros factores, estando el reto encontrar el eslabón débil de la cadena. Este artículo ha realizado un recorrido por muchos de esos elementos determinantes, pero aun existen otros igualmente importantes como el balance hídrico y, por lo tanto e indirectamente, la transpiración. Todo lo que ocurre u ocurrirá en la planta pasa primero por el control de temperatura; un buen control de esta es el primer paso de una largo camino hacia una buena cosecha.
