¿Cuál es el causante de la floración de una planta? Aun no se dispone de una respuesta concreta para ello, pero sí tenemos bastante conocimiento acerca de los mecanismos que la generan. No se trata de un único fenómeno causante de la floración, ni de una hormona mágica responsable de ello. Las plantas florecen en respuesta a varios detonantes que dan lugar a una compleja cadena de respuestas fisiológicas y genéticas, las cuales producen un cambio en las características morfológicas de los florecientes brotes apicales. El principal de estos detonantes es un efecto de la luz conocido como fotoperiodicidad.
El término fotoperiodicidad se refiere a la respuesta de la planta a la luz que recibe, incluyendo entre los aspectos influyentes de esta su duración y calidad. Las plantas no perciben la luz del mismo modo que las personas o los animales. La parte del espectro electromagnético que nosotros percibimos como luz proporciona a las plantas la capacidad para producir y controlar la energía necesaria para reacciones fotoquímicas específicas. Los animales utilizan la energía de la luz para “ver” el mundo que les rodea. La luz es una dualidad que existe como partícula discreta (un fotón) y como onda. A mayor frecuencia (longitud de onda más corta), mayor será el estado energético del paquete cuántico conocido como fotón (ver figura 1). Los sistemas fotoquímicos de las plantas están diseñados para capturar frecuencias de la luz específicas y emplear su energía para dar lugar reacciones químicas.
Los colores del espectro
Las plantas capturan la energía de la luz por dos razones básicas: para formar carbohidratos y para controlar algunos de los miles de procesos que ocurren en las células de las plantas. En este caso, nos centraremos únicamente en el proceso de control, pero las longitudes de onda utilizadas para producir carbohidratos son muy parecidas. Los colores del espectro con los que la planta trabaja principalmente son cuatro:
- UV (ultravioleta) entre 340 – 400 nanómetros
- Azul entre 400 – 500 nm
- Rojo 600 – 700 nm
- Infrarrojo cercano (el comienzo de los infrarrojos) 700 – 800 nm
Puntos de absorción de luz
Estas cifras no son absolutas porque, en realidad, los colores se superponen y la planta utiliza algo de la energía comprendida entre los 500 – 600 nm también, aunque se trate de una pequeña cantidad. La planta utiliza diferentes pigmentos para capturar energía de variadas longitudes de onda. Hablando en términos generales, las cuatro bandas de energía electromagnética controlan las actividades de la planta a través de tres puntos de absorción de luz, o pigmentos de absorción de luz:
- criptocromo (azul y UV)
- fitocromos (rojo e infrarrojo cercano)
- fototropinas (azul y UV)
Los puntos de absorción de luz actúan como conmutadores que encienden y apagan determinados procesos en la planta, y regulan otros. Mientras que el ser humano únicamente percibe los colores (longitudes de onda o frecuencias) reflejados en él, y solo experimenta cambios en términos de oscuridad y luminosidad, las plantas percibirán también los movimientos de la luz entre las distintas frecuencias, los cuales nosotros interpretamos como la intensidad de la luz.
Las plantas que crecen a la sombra de otras reciben mucha más luz roja e infrarroja cercana que luz azul. Son sensibles a las variaciones de luz roja a luz azul que tienen lugar al amanecer, así como a lo opuesto, que ocurre al anochecer. También perciben los cambios en las franjas horarias en que estos eventos tienen lugar. Los diferentes pigmendos actúan como interruptores que son activados por la energía de una longitud de onda específica como relación entre dos frecuencias. Incluso la ausencia de luz afecta a la respuesta de la planta a través de estos centros de control. Todos estos controles afectan al proceso conocido como floración.
La luz controla los ritmos biológicos de la planta (al igual que controla los patrones del sueño de los animales). Estos ritmos biológicos, o ritmos circadianos, son inherentes a toda forma de vida. En toda vida se dan una serie de acontecimientos en el transcurso de cada día. Hay periodos de actividad y periodos de descanso. Hay momentos en los que el combustible se agota y otros en los que se llevan a cabo determinadas actividades. Todas estas actividades están programadas en un periodo aproximado de 24 horas.
Resulta ineficaz producir los químicos necesarios para la captura de fotones en periodos de oscuridad (aunque esto ocurra en cierto grado). Al igual que en una fábrica, los diferentes componentes tienen que llegar cuando se les necesita, se debe disponer de existencias y un mínimo de ellas tiene que estar siempre disponible, y las líneas de montaje tienen que funcionar cuando todo está preparado. No solo la presencia de la luz, si no también su calidad, determinan el funcionamiento de estos ritmos biológicos.
Una planta percibe tanto la calidad como la cantidad de luz que recibe. Según factores medioambientales como la calidad del aire o la época del año, la planta percibirá una relación u otra de colores. Esta variaciones son medidas por los pigmentos principalmente, los cuales, combinados con otros desencadenantes y procesos, controlan lo que la planta 'hace' y cuando lo hace. Se establece así el reloj biológico en la planta para todos los procesos ocurran en armonía.
Los criptocromos perciben la cantidad y dirección de la luz. Las respuestas controladas por los criptocromos incluyen:
- función estomatal
- transcripción y activación genética
- inhibición de la elongación del tallo
- síntesis de pigmentos
- rastreo del sol por las hojas
Las fototropinas, los otros receptores de la luz azul, son responsables del fototropismo o movimiento de orientación de la planta provocado por la luz, y del movimiento de los cloroplastos en el interior de la célula como sistema de prevención de daños ante la cantidad de luz que reciba la planta. Existe también evidencia de que activan las células guardianas al abrirse los estomas.
Fitocromo: Pr y Pfr
Los fitocromos son un compendio de pigmentos básicamente de dos tipos:
- uno que responde a la luz roja (Pr)
- y otro que responde a los infrarrojos cercanos (Pfr)
Esta clasificación depende de las frecuencias de la luz que absorban más (aunque otras frecuencias e incluso la luz azul los activarán también). La conversión de estos pigmentos se produce en ambas direcciones, con el Pr transformándose en Pfr por la acción de los infrarrojos y viceversa (aunque algunas formas de Pr/Pfr pierden la capacidad de reconvertirse según la cantidad, intensidad o calidad de la luz que reciban). La forma activa, la cual desencadena respuestas como la floración, es el Pfr. La luz roja es la que ejerce mayor influencia en la fotomorfogénesis (el efecto de la luz en el desarrollo de las plantas) y los infrarrojos cercanos pueden, en ocasiones, revertir respuestas Pfr.
El fitocromo controla funciones como:
- represión y expresión génica
- transcripción genética
- elongación de vástagos y tallos
- germinación
- fotoperiodicidad (respuesta de floración)
- evitar las sombras y ajustarse a diferentes niveles de luz
- síntesis clorofílica
Un ejemplo de respuesta a la luz roja es el cambio en la duración de la luz, pasando de días largos a días cortos, lo que provocará la floración en las plantas de días cortos. Este fenómeno es debido a que la planta percibe el cambio a través de la diferencia de relación entre luz roja e infrarrojo cercano (o ausencia de luz), y debido a ello comienza a producirse su cambio fisiológico para pasar de un estado de crecimiento vegetativo a uno de crecimiento floral. Mientras la planta recibe luz, el índice de Pr/Pfr (Pr:Pfr) se encuentra relativamente en equilibrio (el Pfr será algo mayor). El Pr es convertido a Pfr mediante la luz roja y el Pfr es convertido de nuevo a Pr por acción del infrarrojo cercano. En la puesta del sol, la cantidad de infrarrojo cercano excede a la de luz roja, por lo que los niveles de Pr aumentan dando lugar a una concentración de Pfr ligeramente mayor y una de Pr menor.
El Pr es producido naturalmente por la planta durante la oscuridad y se acumula. El Pfr también se convierte poco a poco en Pr (su vida media es de aproximadamente 2.5 horas). A la mañana siguiente, con la llegada de la luz, relación Pr/Pfr vuelve a equilibrarse. En este caso, se podría decir que el Pfr es como los granos de arena de un reloj de arena. Se deduce que cuando las concentraciones de Pfr son bajas y las de Pr altas, las plantas de día corto florecerán y las de día largo no lo harán, y viceversa.
Día largo y día corto
Entre dos plantas, una de las cuales florecerá en un día de 10 horas de luz y 14 de oscuridad (planta de día corto) y otra que lo hará en un día de 14 horas de luz y 10 de oscuridad (planta de día largo), el periodo que realmente determinará su floración será la duración de la noche (proceso ilustrado en la figura 4). En efecto, las plantas de día corto necesitan 14 horas de oscuridad para convertir suficiente Pfr a Pr, y que el nivel de Pfr sea contenido durante el tiempo necesario para que comience el cambio morfológico. Este cambio es irreversible tras un determinado número de días. En una planta de día largo este proceso es básicamente igual pero al contrario, ya que esta responderá a la presencia de mayores niveles de Pfr.
El periodo de tiempo durante el cual el Pfr es el fitocromo predominante es el que da lugar a que la planta comience a florecer, sin embargo, si los ritmos circadianos no son los adecuados, y no lo serán al principio, los componentes necesarios para que se produzca el cambio podrán no estar presentes en el comienzo del proceso, por lo que, posteriormente, estos ritmos biológicos tendrán que alcanzar el nivel necesario antes de que comience el cambio. El Pfr interrumpe la represión del florígeno, el indicador del crecimiento, o estimula la expresión, permitiendo así que esta hormona dé la orden de floración.
Florígeno, el indicador de floración.
El florígeno, conocido durante muchos años como una hormona teórica, es ahora descrito como el mensajero RNA, más conocido como FT mRNA. Es simplemente una molécula proteica generada en una sección del ADN de la planta, en una área conocida como el LOCUS DE FLORACIÓN (T). Esta proteína es como una llave que busca una cerradura específica en la que encaja. Cuando la cerradura se abre, se inician otros procesos. Es generalmente aceptado hoy en día que cuando el florígeno se combina con otros genes como CONSTANS (CO) comienza el paso del estado vegetativo al de floración, por lo tanto, el cambio a floración de una planta incluye factores externos que afectan, controlan y dirigen el proceso que tiene lugar en la planta y generan la expresión génica. Todo esto es desencadenado por los cambios en la luz percibidos por la planta.
Reacciones de la flor
Existen básicamente cinco tipos de respuesta de las flores a los estímulos:
- Las plantas de día corto (SDP) simplemente requieren un cambio a días más cortos y noches más largas para comenzar a florecer.
- Las plantas de día largo (LDP) necesitan lo contrario a las de día corto.
- Las plantas de día largo y día corto (LSDP), ...
- … así como las plantas de día corto y día largo requieren una alternancia de la duración específica de los días para florecer, ya sea día corto seguido de día largo, o viceversa.
- Finalmente, las plantas de día neutro (DNP) que necesitan igualmente las funciones de la luz, pero su florecimiento depende de otros detonantes.
En todos los casos, excepto en las DNPs, no solo se trata del tipo o calidad de la luz que reciban las plantas, lo cual activará su floración, sino también de la duración de los periodos de luz y oscuridad.
Para ser más exactos, es la duración de la ausencia de luz por la noche la que desencadena la floración, pero todo basado en procesos y metabolitos (Pfr, etc.) controlados por la luz. Es importante también tener en cuenta que se estima la participación de otros procesos en la floración, junto con los descritos anteriormente, incluyendo la interacción de otros genes y hormonas como GA (ácido giberélico).
La luz es crucial para toda forma de vida, pero especialmente para las plantas, no solo ayuda a producir el sustrato para su crecimiento y metabolismo, sino que además establece los ritmos y ciclos de las rutinas diarias. La luz controla aspectos importantes de la supervivencia y la propagación; establece el ritmo para la vida de todos los organismos. Igualmente relevante es el hecho de que no toda luz afecta del mismo modo a para las plantas ya que para que la planta funcione correctamente tienen que darse unos índices lumínicos adecuados (del azul al rojo, del rojo al infrarrojo cercano, etc.); al igual que ocurre con cualquier otra cosa, la luz también puede llegar a hartar una planta, ya que, a fin de cuentas, a pesar de ser un elemento de gran importancia para las plantas, la luz es solamente una parte más de la ecuación global de la vida.
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