En numerosas ocasiones el entorno de las plantas dista enormemente de ser el ideal, provocándoles estrés y, como consecuencia, llevándolas al límite de sus recursos para poder sobrevivir. A continuación daremos un repaso a las principales causas de estrés en las plantas.
Estrés medioambiental
El estrés medioambiental o, más específicamente, el estrés abiótico, se refiere a todos aquellos factores físicos del entorno que puedan afectar negativamente el crecimiento y productividad de las plantas. Se han llevado a cabo numerosas investigaciones acerca del estrés producido por sequía, inundaciones, salinidad y temperaturas extremas (altas y bajas), sin embargo, los cultivadores también se ven afectados por otros factores como la intensidad de la luz y el déficit de abonos inorgánicos (como nitrógeno, fósforo o potasio), los cuales también juegan un papel importante en las pérdidas de las cosechas agrícolas e industriales.
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Estrés mecánico
Simplemente con acceder a un invernadero o cultivo estamos provocando estrés mecánico en las plantas, debido a la gran sensibilidad de las plantas a cualquier cambio en su entorno. Los cultivadores experimentados saben que el solo hecho de caminar por sus campos o tocar sus plantas con demasiada frecuencia, puede resultar en plantas más pequeñas e incluso en lesiones en sus tejidos, lo que se puede convertir en un punto de partida de diferentes enfermedades. Las variaciones en el movimiento del aire, las vibraciones o un manejo frecuente de las plantas pueden provocarles estrés. Sacudir o combar una planta durante algunos minutos al día puede dar lugar a tallos más cortos y a una planta de menor peso, ya sea fresco o seco.
A este respecto también se han realizado estudios en laboratorio con plantas jóvenes de Arabidopsis thaliana (crucífera), a las cuales se les sometió a una manipulación del tallo dos veces al día. El resultado fue que las plantas manipuladas quedaron más cortas que las no manipuladas.
El estrés mecánico no puede prevenirse en su totalidad, pero hay que tenerlo presente en todo momento. Para evitarlo en la medida de lo posible el contacto con las plantas debe ser mínimo.
Estrés producido por la sequía
En días soleados, secos, o cuando la luz en el invernadero es muy intensa, las plantas pueden llegar a marchitarse debido a que la pérdida de agua por transpiración es mayor a la media de agua que las raíces están absorbiendo del suelo; es decir, el suelo no está lo suficientemente húmedo y esto puede limitar el crecimiento de la planta. Sin embargo, las plantas sí disponen de un sistema de control para combatir deficiencias de agua menos extremas.
En muchas ocasiones, la respuesta de las plantas a una carencia de agua consiste en una menor transpiración, reduciendo así la perdida de agua. La falta de agua en las hojas provoca el que las células guardianas estén menos turgentes, un simple mecanismo que ralentiza la transpiración debido al cierre del estoma. Una falta de agua también estimula la síntesis y la liberación de ácido abscísico en la hoja; esta hormona ayuda a mantener el estoma cerrado por interacción con las membranas de las células guardianas. Existen diferentes formas en que las hojas responden a un déficit de agua, algunas especies, como las de hierba, enrollan su hoja en forma de tubo reduciendo así la cantidad de superficie expuesta al aire seco y al viento y, como consecuencia, la transpiración; aunque la hoja siga conservando agua, también se reduce la fotosíntesis, que es una de las razones por las que la sequía puede dar lugar una menor producción de la cosecha.
El crecimiento de las raíces también se ve afectado por las carencias de agua. El suelo o cualquier sustrato en el que crezca una planta suele secarse de la superficie hacia abajo, lo cual impide el crecimiento de raíces pequeñas, en parte porque las células no pueden mantenerse tan túrgidas como deberían para poder alargarse; las raíces más profundas, rodeadas por un sustrato más húmedo, sí podrán seguir creciendo. El sistema radicular prolifera de modo que maximiza su exposición a la humedad del suelo, pero esto requiere de más energía, lo cual da lugar a una pérdida del potencial de producción.
Imagen cortesía de Gerard Holmes.
La clave para evitar el estrés por sequía (o falta de agua) es evitar que la planta se seque durante la fotosíntesis. El cierre de los estomas da lugar a una reducción del dióxido de carbono disponible para la planta, y las reacciones químicas de la fotosíntesis no pueden ser desactivadas en cualquier momento, a menos que la fuente de luz se elimine. Una deficiencia de dióxido de carbono resulta en un aumento de radicales libres en los cloroplastos debido a una compleja sucesión de reacciones químicas, ya que la planta responde a los radicales libres produciendo antioxidantes para neutralizarlos. Algunas hormonas de las plantas y aminoácidos libres se ven envueltos frecuentemente en el proceso, ayudando a la planta a aumentar su tolerancia a la falta de agua, causa inicial del estrés.
El cultivador podrá apreciar que tan pronto como el estrés desaparezca, las hojas afectadas comenzarán a recuperarse rápidamente, sin embargo, bastará con una semana o menos para que la planta muestre signos de envejecimiento en las hojas, las cuales se volverán amarillas debido a la ruptura de las moléculas de clorofila, lo que será, en parte, resultado del daño irreparable causado por los radicales libres mencionados anteriormente.
exceso de riego, aunque a simple vista pueda parecer un caso de estrés mecánico, ya que tocar las plantas diariamente también da lugar a plantas de menor tamaño.
Exceso de agua
El exceso de agua puede acabar antes con una planta que una carencia de la misma. En los suelos anegados no queda suficiente oxígeno disponible para las plantas, debido a que la difusión del oxígeno en el agua es aproximadamente 10.000 veces más lenta que en el aire. Sin oxígeno comienza la respiración anaeróbica de las raíces, dando lugar a la producción de compuestos tóxicos en la planta. Entre los síntomas de un exceso de agua también se cuentan el marchitamiento y amarilleamiento de las hojas, la podredumbre de las raíces y un crecimiento irregular.
El principal problema en este caso es la falta de oxígeno. Hay muchas especies de plantas en las que este déficit de oxígeno desata la producción de etileno, lo cual da origen a la apoptosis en algunas células de las raíces, proceso por el cual una célula programa su propia muerte. La destrucción de estas células crea tubos de aire que pueden ser rellenados con aire proveniente de las partes de la planta situadas por encima del suelo, y proporcionar así suficiente oxígeno a las raíces, incluso cuando el suelo esté demasiado húmedo para contener el aire necesario.
Este mecanismo puede servir de ayuda en algunos tipos de cosechas como son las de maíz o arroz. Sin embargo, la mayoría de los cultivos comerciales de invernadero no pueden mantener los niveles de oxígeno necesarios para llevarlo a cabo; en estos casos, las raíces comenzarán a pudrirse rápidamente, e incluso aunque el cultivador reaccione rápidamente ante una inundación del sustrato las pérdidas en la cosecha pueden ser devastadoras.
Estrés por salinidad
Un exceso de cloruro de sodio u otras sales en el sustrato representa una amenaza para la planta por dos motivos. Uno de ellos es que da lugar a la reducción del potencial hídrico (energía potencial del agua) del sustrato, ya que la sal puede causar una deficiencia de agua en las planta incluso cuando haya agua suficiente en el sustrato. A medida que el potencial hídrico del sustrato se vuelve negativo disminuye el gradiente del potencial hídrico entre el sustrato y las raíces, reduciéndose así la cantidad de agua que es absorbida por estas. El segundo motivo es que el sodio y otros iones como el cloruro resultan tóxicos para las plantas cuando se encuentran en concentraciones tan altas que dificultan la permeabilidad selectiva de las membranas celulares de las raíces; es decir, la planta será incapaz de absorber selectivamente los nutrientes adecuados, solo el sodio será absorbido.
Muchas especies de plantas pueden responder a una salinidad del sustrato moderada produciendo solutos que son tolerados en altas concentraciones. Ha sido demostrado que la fresa puede producir compuestos fenólicos, a los que se le atribuye la capacidad de recuperar o mantener el potencial hídrico de las células de las plantas, en comparación con el del sustrato, sin admitir cantidades tóxicas de sal. Se trata, sin embargo, de una ayuda temporal, porque igualmente se producirán pérdidas en la producción, y si el estrés por salinidad dura demasiado la planta morirá.
Estrés causado por exceso de calor
Las altas temperaturas pueden causar un daño directo en las plantas, pero esto solo suele ocurrir por causa de pérdida de agua continuada y el consecuente estrés por sequía. Las plantas pueden sufrir también quemaduras por los rayos solares en periodos muy cálidos y de sequía. Cuando las temperaturas son extremadamente altas las plantas necesitan llevar agua de las raíces a los tallos y las hojas, y el agua abandonará la planta a través de los estomas en forma de vapor de agua – proceso conocido como transpiración. La transpiración enfría las hojas y otras partes de la planta, y previene de los daños derivados del estrés causado por el calor. Sin embargo, si no hay suficiente agua disponible para llevar a cabo este proceso la planta sacrificará parte de la superficie de sus hojas permitiendo que se quemen.
Daños producidos por el frío y las heladas
El frío y la escarcha son causas importantes de daños en plantas tiernas, aunque las plantas más duras también pueden sufrir lesiones si sus retoños son expuestos a heladas duras después de un periodo de temperaturas cálidas. Los síntomas suelen aparecer por la noche y pueden afectar a muchos tipos de plantas. Las hojas y tallos adoptarán un color negro y los cogollos y las flores pueden sufrir decoloración. Algunas de las flores afectadas por heladas pueden no producir frutos.
Daños consecuencia del empleo de químicos
Cualquier tipo de químico aplicado en la dosis o momento equivocados puede producir daños físicos en la planta. La mayoría de estas lesiones son producidas por pesticidas suministrados en exceso en un momento inadecuado o durante las horas de calor. Un uso negligente de los herbicidas también puede dañar o matar plantas a las que no iban dirigidos; la pulverización de los químicos suele ser una causa de daño inintencionado en las plantas. Las lesiones producidas por productos químicos se manifiestan tanto como manchas rojas, amarillas o marrones en las hojas puntas de las hojas en tonos marrones, plantas raquíticas, deformadas o con tono general amarronado, así como con la muerte de la planta.
Raíces, hojas (especialmente los estomas) y fotosíntesis juegan un papel crucial en las respuestas de las plantas al estrés. En algunos casos estas respuestas suelen ser muy similares, como ocurre con el estrés por sequía o por salinidad, ya que ambos factores reducen la capacidad de la planta para absorber agua. Hoy en día están en curso numerosas investigaciones para dilucidar los procesos que intervienen en la percepción del estrés por parte de la planta, así como los elementos que la hacen más o menos tolerante a las diferentes formas de estrés medioambiental.
Bibliografía de interés:
- Salisbury & Ross, Plant Physiology, 4th edition, 1992
- Campbell, Biology, 9th edition, 2011
- Abscisic acid mediated leaf phenolic compounds, plant growth and yield is strawberry under different salt stress regimes, Salma Jamalian; Mansour Gholami;
- Mahmood Esna-Ashari, Theor. Exp. Plant Physiol. vol.25 no.4 (2013)
- Osakabe Yuriko, Osakabe Keishi, Shinozaki Kazuo, Tran Lam-Son Phan, Response of plants to water stress, ResFront. Plant Sci. (2014)
